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家禽肠道微生物稳定性影响因素及其生理功能研究进展

来源:必赢手机版博莱特生物饲料有限公司     日期:2018-01-10 22:09

1家禽肠道微生物

1.1 家禽肠道微生物的概念

家禽肠道微生物是指寄居在家禽消化道内微小生物的统称,主要包括细菌、古菌、真菌、病毒等。其中一部分为长期寄居的微生物,在机体防御机能正常时是无害的,称为正常菌群或正常微生物群,而另一类则是致病菌或者条件致病菌,当机体防御功能异常时,会诱发家禽的疾病,如:大肠杆菌、沙门菌、弯曲杆菌等。


1.2 家禽肠道菌群的优势菌群

研究表明,微生物存在于家禽的整个消化道中,且不同物种、不同日龄、不同肠段中的微生物组成存在着较大的差异。最新研究表明,厚壁菌门、拟杆菌门、变形菌门在几乎所有的禽类中都是优势菌,例如:丹顶鹤 、中国本地鹅 、肉鸡 、北京鸭 。但它们在家禽消化道内定植的时间有差异,研究发现,出生前3 d的北京鸭肠道中变形菌门占主导地位,从第4天开始出现厚壁菌门,直到第8天厚壁菌门开始成为优势菌。而在肉鸡的生长过程中,厚壁菌门始终占优势;Vasaï等研究发现,12~14周龄的北京鸭和俄国鸭的盲肠拟杆菌的含量与18周龄火鸡盲肠的拟杆菌含量相似。

王丽凤等研究发现,刚出生的小鸡胃肠道内几乎是无菌的,至出壳第3天在肠道内很多位点才检测出粪链球菌、大肠杆菌类微生物的存在,这与Zhu等的研究结果一致。此外,Xiao等通过16 S rRNA扩增子测序研究了鸡不同肠段(十二指肠、空肠、回肠、盲肠、直肠)部位肠道菌群组成情况,发现不同肠段微生物的组成也有所差异(见表1)。同时Liu等对鹅的不同肠道部位内容物采用鸟枪法宏基因组测序后,发现鹅盲肠内微生物的多样性比较高;而回肠中以乳酸杆菌为主。


推测家禽不同肠道位置之间的微生物组成差异可能是因为不同肠道部位在分化过程中的功能差异或是在先天或适应性免疫应答介导后宿主选择的结果。所有这些结果可以为将来关于肠道微生物与家禽生长性能和健康之间关系的研究提供一些信息。


1.3 肠道微生物的作用

家禽胃肠道内的微生物对宿主营养物质的消化吸收以及免疫系统的生长发育等都具有重要的作用,而且能帮助宿主排除病原体 。最新数据表明,肠道菌群无氧发酵代谢产物乙酸、丙酸和丁酸等短链脂肪酸能帮助宿主抑制炎症和癌症,而次级胆汁酸等微生物代谢产物则会促进机体组织癌变


1.3.1 微生物-宿主代谢

大部分的营养物质都在胃部和临近小肠部位被宿主消化吸收,但是直肠部位仍然存在约10%~30%的能量物质是宿主难以消化的,肠道菌群含有丰富的分解碳水化合物和蛋白质水解酶 。短链脂肪酸(SCFAs)是由后肠的微生物发酵产生,并由黏膜吸收,最终由宿主分解代谢能量 。

SCFAs对宿主有着一系列重要的生理功能,如:调节肠道菌群、维持体液和电解质的平衡等。SCFAs的代谢产物也有很重要的作用,尤其丁酸,对结肠上皮细胞有很大的意义,如:能量来源;细胞膜脂类合成的基质;促进消化道细胞生长等。研究表明,丁酸盐有助于保持肠绒毛结构的作用 。

有研究报道饲喂0.2%丁酸可有助于维持肉鸡的生长性能和胴体质量,特别是在受到球虫病攻击而用球虫疫苗接种鸡时,丁酸可以维持肉鸡的生长性能 。而且Van Immerseel等发现丁酸盐能减少家禽肠内肠炎沙门菌等病原菌的定植。这说明通过对家禽饮食中补充一定成分的丁酸盐添加剂、益生元、益生菌可以有助于宿主肠道内有益菌的增殖以及宿主对能量物质的消化吸收,并且可以减少家禽肠道内病原体的定植和疾病的发生用以促进家禽生长性能的提升。


1.3.2 免疫调节

肠道微生物对宿主免疫机能的影响主要有两个方面:一方面,肠道微生物可作为抗原引发局部和系统的特异性免疫反应;另一方面,肠道微生物对免疫反应具重要调节作用。微生物代谢物通过微生物-微生物和宿主-微生物相互作用产生,其作为宿主能量代谢物的同时也影响宿主对许多代谢免疫介导的疾病和病症的易感性 。通过研究发现无菌鸡回、盲肠部位的淋巴结比普通鸡小4/5,而且发现无菌鸡体液免疫、细胞免疫功能均低于普通鸡。动物发育早期主要受到环境中细菌的影响,特别是对未成熟的免疫系统的影响 。常见的致病细菌见表2。

这说明正常微生物不仅能刺激机体免疫器官的发育和成熟,而且对增强机体特异性细胞和体液免疫是不可缺少的。相反,如果宿主相关的免疫基因缺失,不但会增加疾病的风险,也会作用于胃肠道菌群,导致肠道菌群多样性降低,肠道菌群组成发生紊乱。


1.3.3 影响宿主生长性能

家禽生长性能研究的核心目标主要集中在增加体重和提高饲料转换效率等。家禽生长性能除了受遗传因素的影响,还直接或间接地受饲料、日龄和环境因素的影响,因此肠道菌群与家禽生产性能之间存在着潜在的相关性。Torok等在研究三种不同饲喂方式对肉鸡饲料报酬时发现,梭菌(Clostridiales)、毛螺菌科(Lachnospiraceaea)、Gallibacterium、肠杆菌(Enterobacteriaceae)等菌群能够与饲料利用率正相关。说明这些菌群在提高宿主饲料转化率方面有潜在的促进作用。Samli等通过向肉鸡饮食中补充益生菌Enterococcus faecium NCIMB 10415,发现试验组与对照组相比肉鸡的体重增加,饲料转化率显著提高,并且回肠的绒毛高度也显著提高。说明添加益生菌Enterococcus faecium NCIMB 10415后,使肉鸡的回肠绒毛高度增加,从而提高了肉鸡胃肠道对营养物质的消化吸收,增强了肉鸡对能量物质的利用,体重增加,饲料转化率显著提高。

此外,杜云平等在饲料中添加丁酸梭菌,研究发现其不但可以提高肉鸡的日增重和饲料的转化率,而且还可以预防肠炎的发生。此结果与贾志新的研究结论一致。

2 影响家禽肠道微生物菌群结构的因素

2.1 遗传因素

越来越多的证据表明遗传因素对肠道微生物组成具有明显的影响。Xie等 对250对双胞胎个体进行宏基因组测序分析表明遗传和环境因素对肠道微生物组成的影响。研究发现了一些微生物种类以及微生物组的功能原件具有可遗传性。并且鉴定了800万个菌群SNPs以及观察到双胞胎之间的菌群SNPs具有很高的相似性。除此之外,在人类肠道微生物组研究中发现的FUT2和LCT基因 ,小鼠模型中发现的Nod2基因均被报道是影响宿主肠道微生物组成的候选基因 。


2.2 环境因素

2.2.1 垫草

家禽垫料是指铺在养殖地面的垫料(如:稻草、松针、刨花等),也包括家禽排出来的粪便等混合物,它在家禽整个生长周期中常被重复利用。因此,垫料中的细菌可以通过垫料从一个生长周期传递到下一个生长周期。刚孵出的雏鸡接触到垫草中的细菌后,细菌会伴随饲料等进入未成熟鸡的肠道内。Wang等研究垫料再利用对垫料和鸡肠道菌群的影响时,发现重复利用垫草组鸡回肠黏膜和盲肠内容物的微生物群受到垫料和家禽日龄的双重影响。在10和35日龄,盲肠内微生物的相对丰度显著增加,沙门菌和产气荚膜梭菌的含量减少 ,这样就减少了家禽患病的概率。也有学者指出垫料中微生物的组成和结构也受到所用材料的影响。Cressman等研究表明重复利用化学和微生物条件变化较大的垫料,以及垫料管理方案不善的情况下,会导致垫料湿度、氨以及pH值的增加,而且微生物的密度和多样性也会增加(主要是细菌)。此外,有报道称重回收的草垫可以影响鸡的免疫系统。


2.2.2 养殖方式

为了保护环境,人们在不断地改进家禽的养殖方式。研究表明,圈养不仅显著影响丹顶鹤肠道中微生物群落组成,还影响了丹顶鹤肠道菌群的结构及多样性,野生丹顶鹤的肠道菌群多样性最低 。这与Waite等在其他动物上的研究相一致,包括濒危的卡卡波鹦鹉、南极海豹和野生捕获的啮齿动物。Degnan等 、Xenoulis等 、Pan等研究发现黑猩猩、野生鹦鹉与人工繁育鹦鹉、家禽的肠道微生物群落组成存在很大差异,因为人工繁育的动物饮食条件比较固定,所以圈养可能对动物的肠道微生物具有很大的影响。

Best等研究表明,大型饲养场中饲养的北京鸭以变形菌门和厚壁菌门为主,而谷仓里养殖的北京鸭除了变形菌门和厚壁菌门以外,还有饲养场所没有的拟杆菌门。

同时,地面平养、网上平养、大棚散养、笼养对家禽的生长性能、肠道微生物菌群都有不同程度的影响。


2.3 饮食和饲料添加剂

饮食组成和饲料添加剂也能影响家禽肠道微生物的多样性以及组成。目前国际上使用最多的添加剂就是益生素,也有将鱼油、植酸酶作为添加剂。

长期以来,抗生素作为畜禽饲料的一种添加剂,其目的是为了促进畜禽健康和提高生产效率。但是如今抗生素的危害越来越得到畜禽育种工作者的共识。短期的抗生素使用就能使肠道菌群处于一个失衡的状态,还可能促进疾病的发展和恶化。抗生素使用后的一个常见的特征就是肠道菌群功能和分类多样性的缺失。而且一度认为能够防止病原体入侵的上皮细胞肠黏膜厚度也因为抗生素的使用而降低,增加了病原体入侵和疾病风险。

肉鸡中通过比较食物中添加抗生素(维尼吉亚霉素)和抗生素的替代者(甘露聚糖和木质素),虽然结果显示肉鸡生长性能在两者之间基本相同,但是饲喂甘露聚糖和木质素组别的肉鸡回肠绒毛高度以及绒毛杯状细胞数目显著高于抗生素使用组,并且提高了结肠中有益菌的数目 。

Fonseca等研究发现,饲料中添加益生菌对家禽性能有一定的影响,能够降低1、7、18日龄家禽肠道内容物的pH值,增加家禽回肠绒毛的高度。在家禽中,低pH值的环境可以显著降低致病菌的定植。此外,高浓度的乳酸杆菌也能够抑制致病菌。饲喂益生菌24 h后,家禽肠道内容物的pH值显著降低。研究表明,一定浓度的枯草芽孢杆菌不仅能够增强家禽和仔猪的生长性能,还能够提升免疫力,更能够促进产蛋后期蛋鸡的生产性能,减少肠道梭菌和空肠弯曲杆菌,提高乳酸杆菌和双歧杆菌丰度。

最新研究发现,在超过170代的试验进化后,适应了营养不良饮食的果蝇幼虫,在消化蛋白及多糖时对菌群的依赖性显著降低。就此看来,饮食和添加剂对家禽肠道微生物的影响还是很显著的。


2.4 日龄

研究表明家禽的肠道微生物是在出生后的早期发育过程形成的(尤其是在刚出生的两周),这与哺乳动物肠道微生物方面的研究报道相似。

Hiett等和Cox等已经证明刚孵化出来的小鸡从孵化间转移到雏舍的1~2 d内,其肠道内最初的肠道微生物数量和种类都很少。

Lu等 的研究表明,肉鸡盲肠微生物组成分别在第3、7、14~28及49日龄之间存在显著差异,而且肠道微生物的群落组成也会随着日龄的增加呈现阶段性的变化。

此外,Best等通过对为期6周时间内北京鸭盲肠部位菌群动态变化的监测发现,北京鸭的盲肠菌群组成始终处在动态变化过程中,在孵化后第4~10天期间变化最大。说明不同物种的家禽其肠道微生物菌群组成均受到日龄大小的影响,而且在发育阶段处于一个动态变化的过程,但是,总的来说,随着日龄的增加,家禽肠道微生物组成的多样性也随着增加,直到肠道发育完全后,肠内的微生物群落也会趋于一个稳定的状态。

3 总结与展望

家禽肠道微生物是家禽肠道的重要组成部分,被誉为宿主的“第二基因组”,在肠道中发挥着吸收营养、防御病原体等重要作用。同时家禽肠道微生物的结构和多样性受到了多种因素的影响。今后的研究中可以从以下方面展开:①目前国内外研究最多的是盲肠和回肠,其他肠段的研究有待进一步深入。并且应该更深一步地研究究竟是肠道微生物还是其代谢产物在发挥作用;②由于家禽肠道微生物结构的复杂性和多样性,而且很多细菌是不可分离培养的,因此随着技术的进步,非培养微生物研究技术DGGE和RT-PCR以及近期兴起的宏基因组技术,让研究人员不仅能够了解肠道微生物的功能,还能更进一步地去探索和发现肠道微生物代谢组的结构与功能。但是目前关于家禽肠道微生物群落的研究尚处于一个初级阶段,肠道微生物组结构和功能基因的挖掘,肠道微生物与宿主之间以及微生物与微生物之间是怎样的一种相互作用方式还需要更深入的研究。